我国湖南张家界秀山组首次发现约4.38亿年前盔甲鱼类—眼镜蛇大庸鱼

眼镜蛇大庸鱼

近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所2022年度大学生“科创计划”入选者、江西师范大学本科生张雨萌、李旭彤在盖志琨研究员指导下在国际学术期刊《历史生物学》（Historical Biology）在线发表了志留纪盔甲鱼类的最新研究成果。该研究报道了在湖南张家界地区茅岩河镇志留纪兰多维列世秀山组中首次发现的大庸鱼类新物种：眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），这是盔甲鱼类化石在志留纪秀山组中的首次发现，并揭示出大庸鱼科更多的原始特征，特别是在其甲背面发现一对保存完好的小孔，这对小孔正好位于内耳附近第二中横联络管的正前方, 可能代表了大庸鱼内耳内淋巴管的外开孔。

志留纪秀山组在我国华南地区分布非常广泛，以盛产无脊椎动物化石“秀山动物群” 而闻名于世。秀山组的沉积环境指示了水体进一步加深，长期以来一直被认为是无脊椎动物繁衍生息的天堂，可能并不适合盔甲鱼类的生存。眼镜蛇大庸鱼在秀山组的首次发现则打破了这一传统认识，表明大庸鱼化石已经从溶溪组上部延伸至秀山组下部，并分化为新的物种，指示了温塘组合具有更长的地层延限。同时，该研究表明奥陶纪阿兰达鱼类中所谓的“松果孔”实际可能是成对的内淋巴孔，表明脊椎动物开放的内淋巴管系统早在奥陶纪就已经出现，并且代表了脊椎动物的原始状态。

眼镜蛇大庸鱼生态复原图（史爱娟绘）

形似“眼镜蛇”的大庸鱼

盔甲鱼类是只在中国和越南北部志留-泥盆纪地层中出现的一种土著性“甲胄鱼类”。盔甲鱼类作为现生有颌脊椎动物亲缘关系最近的无颌类祖先之一，在解剖学上很大的促进了我们对有颌类及其关键特征起源的理解，如颌的发育起源、中耳的鱼鳃起源和人类四肢的鳍褶起源等，同时也促进了我们对早期鱼类游泳速度演化的理解。研究表明早在4.38亿年前的志留纪兰多维列世特列奇期早期，盔甲鱼类就已经出现了多样性分化，辐射演化出了三个原始类群，分别是大庸鱼科、汉阳鱼科和修水鱼科，以及最原始的真盔甲鱼曙鱼科和最原始的多鳃鱼古木鱼科。大庸鱼科是基于来自湖南省张家界市茅岩河镇溶溪组发现的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）建立的，长期以来一直被认为是代表了中国最古老的盔甲鱼类化石记录。2002年，中科院古脊椎王俊卿先生等报道了在新疆塔里木盆地柯坪县铁热克阿瓦提村塔塔埃尔塔格组发现的大庸鱼科新成员天山宽头鱼（Platycaraspis tianshanensis），但是刘玉海等人2019年认为天山宽头鱼可能是产于同一产地和层位的潘氏小瘤鱼（Microphymaspis pani）的同物异名，应予以废弃，并将潘氏小瘤鱼的系统位置从修水鱼科归到了大庸鱼科，代表了目前我国大庸鱼科的第二个属种。

此次研究团队发现的眼镜蛇大庸鱼（Dayongaspis colubra），在系统分类上属于盔甲鱼亚纲大庸鱼科大庸鱼属，是目前发现的大庸鱼科的第三个新物种。属名“大庸”取自化石在1985年发现时旅游胜地张家界市仍被称为“大庸县”， 种名“眼镜蛇”取自其头甲形状与眼镜蛇的头部非常相似。新化石发现于湖南张家界地区茅岩河镇志留系秀山组，产地与湖南大庸鱼相同，但层位略高。志留纪秀山组是一套以黄绿色、灰绿色页岩及泥岩为主的沉积岩，在我国华南地区的湖南、重庆、贵州、四川等地分布非常广泛，以盛产无脊椎动物化石“秀山动物群”而闻名于世。但脊椎动物除了贵州石阡有一些微体化石报道外，秀山组的脊椎动物大化石却鲜有报道。因此，眼镜蛇大庸鱼的发现是我国秀山组发现的第一个盔甲鱼类化石。

眼镜蛇大庸鱼与湖南大庸鱼的对比（张雨萌绘）

眼镜蛇大庸鱼在头甲大小，内角形态和纹饰等方面明显区别于属型种湖南大庸鱼。前者的头甲长宽均为后者的1.5倍；前者的内角呈三角形，而后者的内角呈长的叶状；新种的头甲纹饰由细小而密集的瘤状突起组成，而湖南大庸鱼的头甲纹饰则由雪花状突起组成。华南地区的大庸鱼属与发现于塔里木地区的宽头鱼和小瘤鱼共同构成大庸鱼科。在系统位置上，大庸鱼科虽然和汉阳鱼科、修水鱼科同属于盔甲鱼亚纲的基部类群，但其并不能与汉阳鱼科、修水鱼科共同组成一个单系类群，而是与除汉阳鱼科、修水鱼科之外的盔甲鱼类（真盔甲鱼目+多鳃鱼超目）构成姐妹群，本研究的系统发育分析结果同样支持这一观点。因此，大庸鱼科一直被作为盔甲鱼类演化的“原型”，这一类群在志留纪兰多维列世特列奇期就已经向真盔甲鱼目和多鳃鱼超目两个不同的方向演化。例如，中背孔是盔甲鱼类的一个典型鉴定特征，多鳃鱼超目所发育的横向椭圆形中背孔和真盔甲鱼目所发育的纵长椭圆形中背孔均可能由大庸鱼的近圆形中背孔修饰改造而来，代表了两种不同的演化趋势。真盔甲鱼目的近三角形头甲可能是大庸鱼的内角不断退化减小，甚至丢失演化而来，而多鳃鱼超目所具有的椭圆形头甲则可能是大庸鱼通过丢失一对短的角演化而来。因此，朱敏等1992年就认为多鳃鱼目所谓的角或胸角实际上相当于大庸鱼科和真盔甲鱼的内角。

眼镜蛇大庸鱼复原图（桂芳绘）

国际会议会前考察的意外发现

湖南张家界地区的志留系发育和出露甚好，自下而上分为龙马溪组、小河坝组、溶溪组、秀山组、迴星哨组和小溪组。其中，溶溪组为一套以紫红、灰绿等杂色为主的泥岩、页岩及粉砂岩地层，是中国志留系“下红层”的典型代表。在湘西北地区，溶溪组产出的鱼类化石包括盔甲鱼类大庸鱼科的湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis）、汉阳鱼科的大眼锥角鱼（Konoceraspis grandoculus）以及软骨鱼类中华棘鱼科的鳍刺化石, 依据这些化石中国志留系第一个鱼类化石组合——温塘鱼类化石组合被建立。早在1985年，潘江和曾祥渊就报道了湘西张家界市茅岩河镇（原大庸县温塘镇）志留系溶溪组发现的盔甲鱼类化石，并命名为湖南大庸鱼（Dayongaspis hunanensis），这在当时代表了中国地质时代最古老的脊椎动物化石记录。然而大庸鱼作为盔甲鱼类原始代表之一，目前仅3块不完整的头甲标本，对它的形态学认识还不够全面，且其系统学位置仍存在争议，亟需新的化石材料补充其缺失的形态学信息。从2012年起，盖志琨研究员几乎每年都带领学生在该剖面开展野外挖掘工作，却一直没有新发现。2019年8月，第15届早期脊椎动物国际学术研讨会在我国召开，会前野外考察路线就包括湘西的志留系含鱼地层。为此，盖志琨研究员带领学生山显任、林翔鸿等再次来到张家界茅岩河剖面进行会前野外路线勘查。功夫不负有心人，这次野外团队终于再一次采获到了一对近于完整的大庸鱼头甲正负模标本，这是时隔32年后大庸鱼化石重现天日。尤其令人兴奋的是，新发现的大庸鱼化石产出层位距离原来湖南大庸鱼化石产出层位——溶溪组顶部的紫红色泥岩，还有大约20米的地层厚度，属于秀山组下部。秀山组是位于溶溪组之上的一套岩石地层单位, 岩性以黄绿色、灰绿色页岩及泥岩为主, 夹粉砂岩、细砂岩及生物碎屑灰岩等薄层或透镜体。该组分布在渝东南、黔东北及湘西北等地，岩相与生物相均较稳定, 厚度常在400 ~ 600 m之间。秀山组根据岩性特征可明显分为上、下两段, 上段富含具分异度较高的壳相化石, 以三叶虫、腕足类及头足类为主, 被称为秀山动物群。湖南张家界地区的溶溪组含有较多粉砂岩且发育浅水波痕，指示了一种近岸极浅水环境，而上覆地层秀山组则未见波痕发育，且相变明显，以页岩及泥岩为主, 偶夹薄层灰岩或灰岩透镜体，指示了海水环境的进一步加深。因此，长期以来秀山组的沉积环境被认为可能不适合盔甲鱼类的生存，而是更适合底栖无脊椎动物的繁衍生息。大庸鱼在秀山组下部的发现则打破了这一传统认识，研究团队进一步研究表明新化石代表了大庸鱼的一个新物种——眼镜蛇大庸鱼！这表明大庸鱼化石已经从溶溪组上部延伸至秀山组下部，并分化为新的物种，这一发现同时也表明温塘组合具有更长的地层延限。

盖志琨研究员在会前野外考察向中、外专家介绍眼镜蛇大庸鱼的发现情况

揭示鱼类内耳一对特殊“小洞”的起源之谜

鱼类也有“耳朵”，但结构要比四足动物简单得多，不像人类一样有中耳、外耳，只有深埋在头骨里的内耳，因此现生大多数鱼类的耳朵并不外界沟通，声波通常靠耳区薄的头骨传导到内耳。鱼类内耳功能和人类一样，一是收听声音，二是维持身体平衡。另外，鱼类的侧线系统比较发达，如同雷达一般，能够准确地测定发生震动物体的方位，能够与内耳相互配合，完成鱼类的游动、栖息、捕食和御敌等生存技能动作。鱼类内耳有复杂的迷路构造，包括椭球囊、球囊、3个半规管和内淋巴管，故称膜迷路，有第八对脑神经听神经来支配，并含有形状大小各异的耳石。膜迷路内充盈满一种特殊的液体，被称为内淋巴液。当外界声波传导到鱼类内耳，内耳里的内淋巴液会发生振荡，刺激了内耳的感觉细胞，再经过听神经传递到大脑，做出反应，完成听觉的全过程。人类内耳的膜迷路积水或内淋巴液压力失衡会导致一种几乎无法治愈的“美尼尔氏综合症”内耳疾病，表现为突发性眩晕、耳鸣、耳聋或眼球震颤等症状，令患者极为痛苦。包括人类在内的四足动物、大部分硬骨鱼类以及现生的无颌类内淋巴管是封闭的，并不与外界相通，即封闭的内淋巴系统。与此不同，现生的软骨鱼类、多数盾皮鱼类和一些无颌的甲胄鱼类却有开放的内淋巴系统，即内耳通过一垂直小管即内淋巴管穿透颅顶与外界相通，鱼类颅顶这对开放式的小孔就是内淋巴管的外开孔，成为鱼类内耳与外界沟通的唯一通道。通过这对小孔内耳膜迷路的内淋巴液可以与外界水体相通，同时水中的矿物颗粒也可以通过这对小孔进入到内耳，成为外源性耳石。

眼镜蛇大庸鱼化石照片及其头顶一对“小孔”特写（盖志琨摄）

对于鱼类内耳“开放”或“封闭”的内淋巴系统，哪一种更原始，一直是学术界长期争论的话题。法国古生物学家让维埃（Janvier）认为现生无颌类盲鳗和七鳃鳗闭合的内淋巴管系统可能代表了脊椎动物的原始状态, 而瑞典古生物学家雅尔维克（Jarvik）则认为七鳃鳗封闭的内淋巴管可能是二次退化的结果, 因为他发现七鳃鳗的内淋巴管在幼体阶段比成体阶段更长。英国古生物学家加德纳（Gardiner）也认为现生辐鳍鱼类闭合的内淋巴管可能也是次生退化的结果，而非原始特征，因为他发现在一些原始辐鳍鱼类鲟鱼（Acipenser）中依然存在的内淋巴管的外开孔。此次，研究团队在眼镜蛇大庸鱼的头甲背面也发现一对保存完好的小孔，这对小孔正好位于内耳附近第二中横联络管的正前方，可能代表了大庸鱼内耳内淋巴管的外开孔。此外，在一些志留纪早期的盔甲鱼类，像长兴鱼、曙鱼、安吉鱼等，头甲背面存在这样一对内淋巴管的外开孔，因此可能代表盔甲鱼类的原始特征。非常有意思的是，在奥陶纪的阿兰达鱼和萨卡班坝鱼的头甲上，也曾描述过一对类似的小孔，但是却被作者解释为“松果孔”。奥陶纪阿兰达鱼和萨卡班贝鱼是目前世界上迄今所知最古老较为完整保存的甲胄鱼类，分别发现于澳大利亚的楼梯砂岩（Stairway Sandstone）和南美玻利维亚萨卡班坝村（Sacabamba）。阿兰达鱼是在南半球首次发现的最古老的脊椎动物化石，属名阿兰达鱼取自化石产地的澳大利亚土著居民阿兰达人。萨卡班坝鱼则是奥陶纪第三个具有较完整头甲保存的甲胄鱼类，名字取自化石发现地的萨卡班坝村，形态上与澳大利亚发现的阿兰达鱼非常相似。因此，两者被认为有着很近的亲缘关系，同属于阿兰达鱼科。令人难以解释的是，奥陶纪阿兰达鱼科的这对小孔离眼睛的位置非常远，却距离内耳的位置非常近，与脊椎动物正常松果孔的位置难以对应。脊椎动物的松果孔通常只有一个，而且位于两个眼睛之间，能够感光，堪称脊椎动物的“第三只眼”。阿兰达鱼两个眼睛极度靠前，位于头甲的吻端，两眼孔之间还有左右并排的两个鼻孔，与两个眼睛一起看起来就像四只眼睛，因此又被称为“南方四眼鱼”。令人难以解释的是，阿兰达鱼头甲背面的这对小孔以双侧对称的方式排列，与盔甲鱼类、骨甲鱼类和盾皮鱼类中成对的内淋巴外开口的情况非常相似。因此，我们的研究表明阿兰达鱼科中所谓的“松果孔”实际可能是成对的内淋巴孔，而非松果孔！阿兰达鱼科真正的松果孔可能是位于两眼之间中部的松果板上。这一发现指示了脊椎动物开放的内淋巴管系统可能早在奥陶纪就已经出现，并且代表了脊椎动物的原始状态。

图6 早期脊椎动物内耳及其内淋巴管外开孔的演化

趣味延伸：

人类耳前的小洞是什么？

无独有偶，不知道你有没有注意到，在一些人的耳朵上方也经常会有这么一对小洞，小到几乎很难察觉，那么这对小洞又是什么，是不是也是我们前文所述的内淋巴管外开孔呢？在我国农村有的地方把耳朵上的这个小洞叫做“耳仓”，有一种迷信说法是“前耳仓有米，后耳仓有糠，耳朵棱上藏衣裳。”意思就是说人类耳朵上的这个小洞是人生的“钱仓、粮仓”，有了这个小洞这一生会金玉满堂、吃喝不愁。但这只是民间迷信的说法，实际耳朵上的这个洞是人类一种常见的先天性发育缺陷，医学上称之为“先天性耳前瘘管”。这种先天发育缺陷在我国的发病概率大概1.1%，即每100个人就会有1个。如果你恰好正是那耳朵上有小洞的百分之一，也无需特别担心，因为它们绝大数情况下不会有任何症状，不过少数情况下可能会感到局部瘙痒不适，或者按压时有分泌物溢出，这种情况下，可能需要接受手术处理。

1864年，德国医生范.霍伊辛格（Van Heusinger）最先对耳朵上的这个小洞给出了现代医学的解释：在人类在胚胎四周的时候，依然发育了鱼类的鳃弓和鳃裂，只是在发育的后期这些鳃裂又愈合，发育成了不同的器官，比如我们的颌骨、中耳腔和三块听小骨以及甲状软骨、环状软骨等喉软骨。其中第一、第二鳃弓的之间的第一鳃裂通常会发育成我们的耳朵以及中耳腔，但是如果第一鳃裂后期封闭不完全的话，就会在耳朵上留下这样的小洞。因此，美国发育生物学家尼尔·舒宾认为，耳朵上的小洞可以看作是“鱼鳃留给我们的演化残迹”，作为从“鱼到人演化”的佐证。

人类耳朵上的“小洞”是先天性耳前瘘管而非内淋管的外开孔（引自Cho et al. 2020）

包括人类在内的四足动物以及大部分硬骨鱼类都有封闭的内淋巴系统，即它们的内淋巴管都是封闭的，并不开口于外界。前文所描述的内淋巴孔只存在于一些原始的鱼类中，在没有中耳和外耳的情况下，可以保持内耳于外界水体相通，代表了脊椎动物的一种原始状态。总的来说，人类耳朵上的这个小洞是一种无伤大雅的耳部疾病，并不是我们前文所讲内淋巴管的外开孔，我们可以把其当成一种天然的“耳洞”，只是你不可能把耳环之类的挂上去罢了。

我所2022年度大学生“科创计划”入选者、江西师范大学本科生张雨萌、李旭彤分别为论文的第一、第二作者，盖志琨研究员为论文的通讯作者，论文的合作者还有中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士、赵文金研究员以及山显任、林翔鸿，江西师范大学唐利洲教授、中国地质博物馆谭锴、曲靖师范学院李强。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院大学生创新训练计划等项目的资助，野外考察承蒙张家界市地质公园管理办公室主任张英、邹北平、李少青、茅岩河镇原党委书记胡玉亮，人大主席宋光明等大力协助，这里一并表示诚挚的谢意。

本文作者：张雨萌、山显任、盖志琨